霍建勇
农博士科技开发有限公司 石家庄050021
黄瓜是人们喜爱的主要的蔬菜作物之一，黄瓜喜温、喜光，不适的温度影响黄瓜的正常生长发育。在逆境条件不仅影响了黄瓜的水分和矿质代谢，还影响着光合作用和呼吸作用，造成黄瓜生长发育不良，产量、质量下降。近年来随着保护地生产的迅猛发展，低温逆境对黄瓜生长发育的影响显得越来越突出。
1 不适低温对黄瓜生长发育及生理生化指标的影响
黄瓜最适的萌发温度为30℃，黄瓜生长发育最适温度为白天25℃左右，夜间13℃左右。黄瓜低温温度补偿点为3.3℃，低温下老叶的温度补偿点明显高于新叶（张振贤等，2003）。昼夜温度低于24/10℃，根系活力受到抑制，温度低于16/6℃时，根系活力下降30%-60%，低温对黄瓜幼苗的生物学产量的影响非常明显，对根系的影响大于对茎叶的影响，黄瓜幼苗根系忍耐低温的下限比茎叶高（王克安等，2000）。低温对发芽率的影响不大，仅延缓了发芽的速度。马德华等（1999）认为耐低温能力较强的自交系耐高温能力亦较强，而耐低温能力较差的自交系耐高温能力也较差，部分黄瓜品种的幼苗对不同温度逆境抗性之间存在一定的相关性。宋勇等（2003）试验表明黄瓜经低温（最适低温为10℃）或高温（最适高温为30℃）预处理4小时，在随后的高温（35℃）或低温（15℃）下萌发，能明显地提高其活力，说明黄瓜种子对高温和低温胁迫有交叉的适应能力。
2 不适的低温对黄瓜的细胞生理生化特性的影响
低温不仅对黄瓜的形态特性造成影响，更重要的是对黄瓜的细胞生理生化特性产生影响。马德华等研究认为黄瓜幼苗在低温下细胞的膜脂过氧化程度明显加剧，膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）含量显著增加，过氧化物酶(POD)活性上升，过氧化氢酶（CAT）活性下降，POD活性的上升和CAT活性的下降与黄瓜幼苗耐性呈正相关。李淑艳等（2002）的试验表明在冷害温度下处理结束时植物体内的超氧化物歧化酶（SOD）、CAT活性、POD含量均高于对照，在亚适温条件下SOD活性、脯氨酸含量高于对照，CAT活性则低于对照。
低温逆境诱导了抗氧化剂酶系的活力，植物体内抗氧化剂酶系包括SOD、POD、CAT，植物处于逆境条件下，细胞内活性氧（O2-、H2O2、OH-）的产生和清除的平衡遭到破坏，产生过多的活性氧，导致膜脂过氧化，从而造成对细胞膜的伤害。植物体内过多的活性氧的清除，主要依赖于抗氧化剂酶系统（韩建明等，1999）。
低温逆境还使脂类物质发生变化。杨玲（2001）用黄瓜子叶在15℃处理下，虽无可见的冷伤害症状，但类脂成分已发生显著变化，双半乳糖甘油二脂（DGDG）含量明显升高，而磷酸脂酰胆碱（PC）、磷脂酰乙醇胺（PE）大幅度下降，主要类脂半乳糖甘油二脂(MGDG)、DGDG及PC和不饱和脂肪酸尤其是亚麻酸增多。说明黄瓜子叶在15℃下处理7天已经对低温产生了冷适应性。
3 低温对黄瓜光合作用的影响
光合作用最适温度为28-32℃，低温影响着黄瓜的正常的光合作用。低温条件下光合速率、呼吸速率随温度的升高而迅速增加，温度逆境胁迫使叶绿素含量明显降低而且以叶绿素a下降为主，温度逆境胁迫后气孔导度（Gs）下降，表观光合量子效率（AQE）和光合效率（CE）降低，说明叶片的光合机制遭到了明显地破坏（马德华等1999）。同等条件下低温锻炼的幼苗比未经锻炼的幼苗净光合速率降低较少，低温锻炼后和低温处理使幼苗气孔导度和叶肉细胞间CO2浓度降低，气孔限制值上升。未经锻炼的幼苗在净光合速率降低的同时叶肉细胞间CO2浓度增加，气孔限制值下降。说明非气孔因素是光饱和光合效率（Pn）降低的主要原因（庞金安和马德华，2000）。
低温下光照会加剧光合功能伤害。陈启林等（2000，2001）试验表明在5℃低温条件下光照处理，比黑暗处理对黄瓜叶片光饱和光合速率、表观光量子速率、CO2饱和光合速率和羧化速率明显下降，低温光照与黑暗对光合作用的差异不是因为气孔关闭，而是由于叶肉细胞光合活性的降低。PSⅡ光合中心受到较严重的光抑制，加NH4Cl和加ADP+Pi的Hill反应活性与基础Hill反应活性相差不大，从叶片中提取的叶绿素9-AA荧光猝灭能力消失，类囊体膜解耦联，类囊体跨膜质子梯度显著降低，ATP合成受限。光照明显加剧了低温对叶片光合功能的伤害。低温下光照加剧光合功能伤害的重要机理可能是由于Rubisco活化受到抑制。低温光照处理不仅使Rubisco酶活性降低，引起RuBP羧化限制加重，还较为严重地降低RuBP再生速率，加剧对光合作用的伤害。
低温对不同生态类型黄瓜的光合特性的影响不同。李长缨等（1997）认为冬春型黄瓜（如长春密刺、北京刺瓜）光补偿点受温度影响大。在亚适温弱光下，较夏秋型品种有较多的干物质积累。冬春型品种，在弱光下通过叶绿素含量的增加来提高捕光能力，以弥补光合效率的降低。王永健认为在15℃偏低温条件下，耐弱光的保护地品种（如欧洲8号、北京刺瓜、日本5号、长春密刺）的光补偿点明显低于不耐低温弱光的品种。
王毅等（1995）采用不同耐寒性的黄瓜品种：农大14（高耐）、长春密刺（中耐）和津研2号（低耐），在15℃/5℃（日/夜）下处理5天后，虽除黄瓜幼叶绿色变淡外，无其它异常表现，在超微结构水平，叶绿体保持正常结构，但淀粉颗粒大为减少或完全消失，在连续5℃/5℃低温处理后，幼苗叶片明显黄化、萎蔫，超微结构水平相当部分叶绿体表现结构异常，双层被膜完整性丧失，基质和基粒片层变得松散，一些片层内腔膨大，表明叶片结构受到严重损伤，细胞失去正常的功能。
4 黄瓜的抗低温鉴定指标及抗寒诱导
于拴仓等（2000）认为低温条件下的胚根相对伸长率可以反映品种间的耐低温性差异，浸种后36-48小时为耐低温性鉴定的适期，浸种36小时的种芽经(2.5±0.5)℃处理24小时恢复期的胚根生长率可以区别品种间的低温耐受性。用种子活力综合指标、超弱发光指标及胚根伸长指标构建的黄瓜芽期低温鉴定指标体系可以全面、准确地反映黄瓜的低温耐受性。王克安（2000）认为，耐寒性不同的黄瓜品种根系对低温胁迫的适应性不同，一定的低温条件下，幼苗根系活力可作为判断幼苗受害程度和黄瓜品种间抗寒能力的参考指标。马德华等认为黄瓜幼苗在低温下膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）含量显著增加，是较好地鉴定黄瓜幼苗低温能力的指标之一。
低温处理可以提高黄瓜的抗逆性。李宝光等认为，适当降低育苗温度，可以增加叶片中抗冷保护物质。低温处理，SOD、POD的活性升高，电解渗透率和MDA含量降低。低温锻炼逐步进行可进一步提高黄瓜的抗冷性（先昼25-30℃，夜13-15℃育苗，再昼15-25℃夜5-6℃锻炼4-6天）。马德华等（1998b）用强低温处理后，幼苗光合速率急剧下降，即使恢复到常温，光合能力也不能恢复到原来的水平，但耐低温品种受到的影响较小。表明选育并选用耐低温能力强的品种是避免短期低温危害的有效途径。
高丽红等（2000）试验表明在亚适温条件下欧亚杂交种植株营养生长和生殖生长表现比欧洲品种种亚洲品种均好，地上部分健壮，根系活性高，亚洲品种对低温的适应性明显好于欧洲品种。
孙艳等（2000）试验表明适宜浓度的水杨酸SA能显著地提高黄瓜的幼苗的壮苗指数，促进壮苗的形成，SA的最佳浓度为250mg/L。当低温胁迫时SA可显著地提高黄瓜幼苗叶片细胞膜的稳定性，抑制叶片中MDA的累积。佘小平等（1997）试验表明：PP333能有效地降低黄瓜幼苗在低温下的相对电导率，维持较高的SOD活性和VC、还原型谷胱甘肽（GSH）含量，因而提高了幼苗的抗冷能力。
5黄瓜在温光逆境上的遗传研究进展
顾兴芳等（2002）研究表明：控制低温下黄瓜相对发芽势、相对发芽指数、相对胚根长度符合加显模型，以显性效应为主，各性状相对遗传力分别为98.1%、96.9%、98.6%，狭义遗传力为24.0%、28.6%、37.9%，控制各性状的显性基因可能为寡基因或寡基因组。而低温下相对发芽率的遗传不符合加显模式，控制该性状的显性基因可能有2组，并存在上位作用。与耐低温有关的黄瓜的单性结实性状一般配合力起主要作用，遗传以加性效应为主，其加性方差占总方差的96.78%（韩建明等1999）。
参考文献
1．陈启林,山仑,程智慧等.低温弱光对黄瓜类囊体膜耦联度状态的影响.西北农业大学学报,2000,28(6):6-11
2．陈启林,山仑,程智慧.低温下光照对黄瓜叶片光合特性的影响.中国农业科学,2001,34(6):632-636
3．韩建明,张春奇,范丙友.黄瓜基础理论研究进展.长江蔬菜,1999,(10)：1-4
4. 顾兴芳,封林林,张春震,方秀娟,张天明.黄瓜低温发芽能力遗传分析.中国蔬菜,2002(3):5-7
5. 李宝光,卢育华,徐坤等.育苗温度对黄瓜幼苗抗冷性的影响.山东农业大学学报（自然科学版）.
6. 李长缨,朱其杰.光强对黄瓜光合特性及亚适温下生长的影响.园艺学报,1997,24(1):97-99
7． 李淑艳,于锡宏.冷胁迫对黄瓜幼苗抗寒相关生理指标的影响.北方园艺,2002(6):52-53
8． 马德华,庞金安,霍振荣,李淑菊,王全.黄瓜幼苗光合与呼吸特性研究.园艺学报,1997,24(4):397-398
9. 马德华,卢育华,庞金安.低温对黄瓜幼苗膜脂达氧化的影响.园艺学报1998,25(1):61-64
10.马德华,庞金安,霍振荣等.黄瓜对不同温度逆境的抗性的研究.中国农业科学,1999,32(5):28-35
11.马德华,庞金安,李淑菊等.短期强低温处理对黄瓜幼苗光合作用的影响.河北农业大学学报,1998b,21(2):39-42
12．宋勇,肖深根,何长征.黄瓜种子萌发的逆温耐性诱导.湖南农业大学学报(自然科学版),2003,29(20):127-128
13. 孙艳,崔鸿文,胡荣.水杨酸对黄瓜幼苗壮苗的形成及抗低温胁迫能力的生理效应.西北植物学报,2000,20(4):616-620
14． 庞金安,马德华,霍振荣.低温锻炼对黄瓜幼苗光合作用的影响.河南农业大学学报,2000,34(1):40-42
15． 佘小平,李忠歧,杨建雄等.PP333对黄瓜幼苗素质及抗冷能力的影响.西北植物学报,1997,17(2):205-209
16． 王毅,方秀娟,徐欣,刘立新.黄瓜幼苗低温锻炼对叶片细胞叶绿体桔构的影响.园艺学报,1995,22(3):299-300
17. 王克安,王冰,顾三军.低温对黄瓜生理生化、代谢功能及形态的影响.山东农业科学,1998(4):52-55
18． 王克安,何启伟,陈运起等.低温对黄瓜根系活力及生物学产量影响的研究.山东农业科学,2000(4):17-19
19 .杨玲.不同低温处理对黄瓜子叶极性脂组成的影响.园艺学报,2001,28(1):36-40
20. 高丽红,张福墁,陈青君.不同类型黄瓜生长发育与环境因子关系.中国农业大学学报,2000,5(3):58-62
21. 于拴仓,崔鸿文,孟焕文.黄瓜发芽期耐低温性鉴定方法与指标的研究.西北农业大学学报,2000,28(3):1-6
22. 张振贤,艾希珍,赵世杰,杨红艳.黄瓜叶片光合作用的温度补偿点与光合启动时间.园艺学报,2003,30(2):157-162
|
