霍建勇
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摘  要： 全文综述了影响番茄果实风味品质主要因子的研究进展,糖、酸含量和合适的糖酸比以及挥发物质是影响鲜食番茄风味品质的主要因子，其中糖以果糖的作用最大，酸以柠檬酸的作用为主。
关键词： 番茄；风味品质；甜；酸
随着社会经济的发展和人们生活水平的提高，番茄品质越来越受到人们的关注。在现代番茄生产和育种中，品质已上升为比产量更为突出的目标[1]。高品质就是要求果实有良好的风味、较高的营养价值和较好的商品性状[2]。风味主要由化学物质引起并被味觉和嗅觉所感知[1]，风味品质和外观品质（果实大小、色泽、硬度、弹性以及果面无缺陷等）构成鲜食番茄的感官品质，它是味觉和感觉共同刺激的结果。较好的感官品质和较高的营养价值是高品质番茄果实的必备要素[2]。
风味品质首先取决于糖度、酸度、合适的糖酸比以及挥发性芳香物质[2]，然而风味的浓度（甜或酸）是彼长此消的[3],没有一种简单的组分对番茄的风味起支配作用，确定优美风味的简单配比是困难的，若提高风味必须提高相连的、不可分割的各个组分[4]。
1．番茄果实的糖分
糖分既是番茄主要的营养成分，又是风味品质的重要因素。果实要有良好的风味必须有较高的含糖量，普通番茄栽培种果实中干物质含量占5～6%，其中糖分占干物重的55%左右[4]，糖含量（以葡萄糖计）为2.69～3.58%[2]，糖分占总可溶性固形物含量的55～65%，占总固形物的50%。一般品种的可溶性固形物含量为4.5～6.0%，而野生番茄可达15%以上[5]。普通番茄果实中主要的糖是果糖和葡萄糖，不同品种的果糖和葡萄糖的变异具有相对稳定性和较高的相关性，红熟时果糖：葡萄糖为14:11[6]，加工番茄品种浆汁样品的葡萄糖含量为10.33～13.50mg·L-1，果糖含量为12.58～15.04 mg·L-1 [7]；但在高含糖量的果实中果糖的相对含量较低，Osvald 等[8]试验测得小果番茄品种葡萄糖含量为14.31g·kg-1，果糖为12.06g·kg-1，葡萄糖含量高于果糖。
栽培番茄和醋栗番茄只含单糖，只有秘鲁番茄和多毛番茄含蔗糖。在栽培番茄中，果实蔗糖的含量极低或无[2]。还有报道番茄果实中有微量的木糖、甘露糖、棉子糖及棉子糖的水解产物密二糖。有人在番茄果皮和心室部位探测出了对果实成熟有促进作用的两种中性二糖：龙胆二糖和尼日尔糖。
可溶性固形物含量对番茄风味的影响是非常重要的。可溶性固形物主要成分是影响风味的糖、酸和挥发性化合物。可溶性固形物含量可用手持折光仪鉴定[2]，其与干物质及糖的含量都有较高的相关性。小果品种可溶性固形物含量的遗传力为75～91%，干物质含量遗传力为80～92%；控制高和低固形物含量有显性作用，醋栗番茄高固形物含量的遗传力为54%。在固形物含量上，基因的累加作用和非等位基因间的互作作用都很重要[2]，非加性作用占优势，有较小的超高亲优势[5，9]。Hassan等[9]推断，控制总可溶性固形物含量的基因对数为3对，广义遗传力为59.1%。Osborn等[10]找到了一个与控制可溶性固形物含量基因连锁的RFLP位点。Lefort Buson等[11]用70个RFLP标记测定4个与可溶性固形物含量有关QTLs。可溶性固形物含量、还原糖和Vc与单果重相关[12]。可溶性固形物含量与色素相关，但可溶性固形物含量对普通番茄色素的影响要比对野生种小[13]。
果糖激酶是果糖代谢的关键酶，它受两个基因（Frk1、Frk2）控制，其中Frk2 主要在果皮细胞中贮藏淀粉，且其活力在高糖含量时受到抑制；Frk1分布较为广泛，在果皮的所有组织均有[14]。果糖激酶有三种同工酶(FKI, FKII, FKIII)[15]。
果糖与葡萄糖的含量比值受一对显性基因（Fgr）控制，这个基因位点座落在第4染色体的着丝点区域，与果糖和葡萄糖的含量无关，也与总糖和总可溶性固形物含量无关。来自多毛番茄的果/葡的等位基因(FgrH)，呈部分显性，能导致果糖水平的提高和葡萄糖水平的降低，但不影响总己糖的含量。因此，认为Fgr调控果糖和葡萄糖在己糖中的分配而不影响总糖和总可溶性固形物含量[16]。
蔗糖在普通番茄果实中的积累量极少，而在野生种中的含量较高；果糖和葡萄糖在普通番茄果实中积累量较高，而在野生种则很低。这种糖分种类的差异与酸性蔗糖酶及其活力有关[5，17]。蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶和蔗糖酶（转化酶）是果实中糖代谢的关键酶，其中蔗糖磷酸合成酶是合成蔗糖的酶，蔗糖酶是分解蔗糖的酶，蔗糖合成酶既能催化合成蔗糖也能分解蔗糖[18]。果实中蔗糖酶的活力以可溶性的酸性蔗糖酶为主，中性蔗糖酶活力占总蔗糖酶活力小于5%，蔗糖酶的活力远远高于蔗糖水解的需要，严重阻止蔗糖的积累而形成六碳糖[19]。野生番茄积累蔗糖是因为它缺失酸性蔗糖酶，该酶由一对隐性基因（scur）控制，酸性蔗糖酶的缺乏阻遏了蔗糖向单糖的转化。在普通番茄果实成熟过程中酸性蔗糖酶的活性很高，蔗糖很难积累。野生种积累蔗糖主要集中在果实膨大期和成熟期，贮藏蔗糖主要集中在成熟期,且蔗糖积累与黄果基因（r）连锁[17]。用RFLP和同工酶标记把scur 定位在第3染色体的着丝点附近，与染色体组的克隆体TG102紧密连锁，但并不在同一位点，一个酸性蔗糖酶的cDNA克隆体TIV1被标定在TG102与scur 之间，表明scur 是一个蔗糖酶的等位基因，同时试验还证明多毛番茄和其它野生种积累蔗糖是因为蔗糖酶活性低，而不是由于蔗糖酶抑制子的存在[5]，在成熟的果实中的蔗糖酶 mRNA含量很低。
在普通番茄中转反义酸性蔗糖酶基因，增加了蔗糖，减少了六碳糖含量，但单果重下降30%左右。蔗糖积累主要在发育后期，积累蔗糖的果实提高了乙烯的发生进程和速率[20]。Ohyama等[21]转反义可溶性蔗糖酶基因，使番茄叶片糖组分发生了改变，调控了六碳糖的合成，但蔗糖积累并未受到影响，果实中并没有观察到蔗糖的增加，认为转基因的酶活力在果实发育后期对果实成熟或渗透压没有作用。Husain等[19]转野生醋栗番茄的蔗糖酶到普通番茄，也证明并未引起可溶性固形物含量的增加，但确实改变了糖的相关组分，表明单纯转导反义蔗糖酶基因不能提高可溶性固形物含量。有报道转玉米蔗糖磷酸合成酶（SPS）能提高番茄果实糖的含量[22]。
甜度与糖分含量正相关[23]。果糖、葡萄糖和蔗糖对甜度的贡献不同，果糖：蔗糖：葡萄糖=220：145：100；与感官品质相关的许多QTL被标记出来，最重要的是第2染色体的长臂端的一些QTL [23]。Penarrubia等[24]1992年从非洲锡兰莓中提取的一种特殊的Monelline甜蛋白，其风味比蔗糖甜10万倍，甜度高、热量低,不易为细菌利用，对糖尿病、心血管疾病患者是很好的糖替代品。1994年经农杆菌转入番茄。转基因番茄在叶片和果实中积累monellin甜蛋白，尤其当乙烯诱导E8促进子时，转基因番茄更要甜上10倍，含有0.29%的monellin可溶性蛋白体，相当于2×106的糖度，甚至连果皮尝起来都很甜。后来的实验证明，只有果实成熟度在50%以上的果实中才可检测到Monellin的mRNA，、。研究还表明Monellin只有含量占番茄果实蛋白质含量的1%，其增加甜味的作用才明显。
果味浓度始终与葡萄糖和可溶性固形物含量的增加及谷氨酸的减少相关联，果味与可溶性固形物和谷氨酸的比值相关（r=0.43），与葡萄糖含量正相关（r=0.26），与谷氨酸含量负相关（r=-0.34），其中果味的一个QTL已被标记出来，其与葡萄糖的增加和谷氨酸含量的减少的QTL相连锁[25]。
2．番茄果实的酸度
果实良好的风味除有较高的甜度外，还必须有一定的酸味。否则即使有较高的含糖量和较高糖酸比也会感到缺乏适度的口味。果实中的酸主要是柠檬酸，约占总酸量的40～90%[26]，其次是苹果酸。番茄中的苹果酸为L-苹果酸，还有微量的草酸、莽草酸、反丁烯二酸 、琥珀酸（又称丁烯二酸）、酒石酸、抗坏血酸 、半乳糖醛酸和吡咯烷酮羧酸 。
果实中有机酸占总干物重的12%[4]。番茄果实中总酸（以柠檬酸计）为0.273～0.416%[2]。加工番茄品种的浆汁样品的柠檬酸含量为2.73～3.99 mg·L-1 ，苹果酸含量为 0.24～0.39 mg·L-1[7]。一般认为柠檬酸是番茄果实中的主要酸，但Osvald等[8]测得果实的柠檬酸7.79g·kg-1，反丁烯二酸14.34 g·kg-1，柠檬酸并不是含量最大的酸。在绿熟期果皮中的柠檬酸低于苹果酸，而心室部位则苹果酸低于柠檬酸[27]。
番茄酸味的差异主要由PH值不同。酸对甜的影响比糖对酸的影响大，柠檬酸比苹果酸对总酸的影响大[3]。在决定加工番茄风味因素中，大约49%是由酸度决定，只有25%左右由含糖量决定[28]。果实整个发育过程一直到变色，PH一直在下降（酸度增加），转色后略有增加[11]。Islam[26]实验证明，有机酸和Vc随果实的成熟而增加，至转色期达最高峰，但红熟期略有下降，糖酸比在各成熟期几乎相同，但在完熟期略有增加，主要原因是单糖的增加和有机酸的下降。
1963年Walkof等用含酸量差异大的两份试材进行酸性遗传研究，如果把果实含酸量人为地分为高酸和低酸，则杂交后代分离比例接近于3:1和1:1，因而认为含酸量由一对主效基因控制，高酸为不完全显性，遗传力为66.4%。1966年～1967年Lower等用栽培种（低酸）与醋栗番茄（高酸）杂交，F1的PH值稍低于双亲平均值，总酸稍高于双亲平均值，认为高酸为不完全显性。分析结果表明：控制PH值有2～5对基因，控制全酸有3～4对基因，其中一主效基因控制高含酸量。遗传变量中大部分为累积性的。小果PH值狭义遗传力为37.6%，总酸的狭义遗传力为64.2%。低PH值与高总酸量之间存在高度相关[2]。
Lefort Buson等[11]用70个RFLP标记出有5个QTL与果实PH有关。Stevens和Long（1971）指出，苹果酸浓度受单基因控制，低浓度为显性，控制柠檬酸和苹果酸含量变异的基因是连锁的，交换价为0.18[29]。酸度与果形有关[30]，与果实硬度呈负相关，与裂果有一定的正相关（r＞0.3）[31]。磷的浓度对PH值有极大的影响而对总酸度则影响极小[2]。
3．番茄果实的糖酸比
番茄果实风味的变异主要是由于糖类和酸类物质的变化，而以柠檬酸和果糖起的作用最大。在糖度中果糖比葡萄糖起的作用大，可能因为果糖更甜一些[3，27]。良好的风味，必须在较高的含糖量基础上，有合适的糖酸比。酸度过大，不易被人接受；但糖含量高，酸度过低，味单而淡，缺乏甜酸适度的口味；糖酸均过低，即使有合适的糖酸比，也会令人感到淡而无味。合适的糖酸比为6.9～10.8[2]，但也有人认为糖酸比应为4～6[32]。果实各部分的糖酸含量是有差异的，番茄果肉部分比心室部分有较多的还原糖和较少的有机酸[29]。
4．番茄果实中的挥发性物质
影响番茄果实风味的因素还有挥发性芳香化合物，全部含量仅有约2mg·kg-1，但其对风味的影响不可忽视[2]，它是果实中气味和口感分别通过嗅觉和口腔中的味蕾及感受器相互作用而生成的综合印象[33]。气味的相互作用很复杂，气味各自是一种味道，混合到一起又会变成另一种味道。初尝口感和回味又有差别。番茄的挥发性物质不象香蕉和其它蔬菜那样仅有1—2种重要的组分决定其特殊商品风味，番茄果实的挥性物质已报道的有400多种，能感受到的有30种[33]。对两个有香味差异的品种分析表明，有显著浓度差异的化合物有异丁基间氮硫茂、水杨酸甲酯和丁子香酚三种，其中以异丁基间氮硫茂的浓度对香味的影响较大[2]。Baldwin等[33]用顶部空间分析技术探测挥发性成分，认为有16种风味成分决定番茄气味，包括：顺-3-已烯醛、1-戊烯-3-酮、反-2-已烯醛、6-甲基-5-庚基-2-酮、2-异丁基间硫氮茂、已烯醛、牻牛儿丙酮、丙酮、甲醇、顺-3-已烯醇、3-甲基丁醛、甲基水杨酸和β－紫罗酮。已发现了芳香物质的浓度与香味浓郁和口感的相关性。例如：牻牛儿丙酮与番茄风味和酸度有关；6-甲基-5-庚基-2-酮与番茄风味和果实破裂时的芳香味有联系；甜味的浓度与已烯醛有关，主要由顺-3-已烯醛、反-2-已烯醛或顺-3-已烯酮决定。番茄的挥发性物质在果实完全成熟时或组织破损时生成，它在咀嚼、搅拌或均质时发散出来。反-2-戊烯醛和牻牛儿醛在组织破裂时才出现。顺-3-已烯醛、反-2-已烯醛、已烯醛等9种物质在组织破裂时含量增加[34]。
根据对“卡洛红（Carored）”等高β胡萝卜素品种和“佳辰（Jubilee）”的香味研究，认为有些香味物质是由类胡萝卜素降解产生的[2]。番茄风味品质除受品种本身的遗传影响外，还与采收期和栽培管理条件（温、光、水、肥、气、外源激素等）有关。